ВСЯК ЗНАЙ СВОЕ МЕСТО
(очерк этолога Людмилы Чебыкиной, журнал Друг №11, 2003г)
Доминирование и территориальность
|
Основными принципами построения сообществ высокоорганизованных животных являются доминирование и территориальность. Иерархические взаимоотношения неизбежно складываются внутри любого сообщества. Животные, находящиеся среди своих сородичей, обладают определенными рангами, согласно которым занимают более высокое или низкое место в стае. Основная цель иерархических взаимоотношений в природе - уменьшить количество конфликтов. В сообществе, где ранги четко определены, агрессивные столкновения сводятся к минимуму. |
Животному, занявшему высшую ступень на иерархической лестнице, достаточно принять позу угрозы, чтобы низкоранговая особь ответила позой подчинения. Доминирование неразрывно связано с территориальностью, а территориальность - это наличие участка, охраняемого данным животным или группой. Хозяин участка одновременно выполняет роль доминанта, имея преимущественные права на самок и ресурсы участка - кормовые запасы, наличие удобных мест для гнезда и пр. (иными словами, и королевство и подданных). При защите участка его смелость и решительность убывают от центра к периферии. Бывает, что границы отдельных участков перекрываются, в результате чего образуются еще более сложные иерархические системы. Собачьи сообщества носят смешанный территориально-ранговый характер, причем территориальность и ранговость порой переходят друг в друга. Рассмотрим характерный пример: дворовые собаки имеют свою охраняемую территорию (автобаза или склад) и на ней - высокий ранг (вожак стаи). Однако за пределами своего участка они его мгновенно теряют, и власть складского самодержца над подданными уже не столь безгранична. Недаром народная мудрость гласит: «На своем дворе - всякая собака лает». Это явление характерно для оседлых животных, в то время как собаки (например, заводских пород), привыкшие перемещаться со своей стаей (то есть с хозяином или членами его семьи), сохраняют высокий ранг даже в незнакомых местах. По какому пути пойдет организация сообщества даже у одного и того же вида, в первую очередь зависит от запасов еды. Если корма мало и он встречается в отдельных местах, то выгоднее вести территориальный образ жизни, держаться парами, либо образовывать временные семейные группы (пока не подрастут щенки). По такому принципу живут некоторые дикие псовые, например лисы и шакалы. А если добычи хватает и она распределена по территории равномерно, то семейные группы формируются в стаю и сообща владеют территорией. При этом остаются свободными буферные зоны, где возможна встреча представителей разных стай с преобладанием иерархических отношений (волки, собаки-парии, свободно содержащиеся собаки аборигенных пород). При концентрации достаточного количества корма в одном месте (отбросы вокруг каких-либо пищевых точек, места регулярного подкармливания) стайные животные переходят почти исключительно к ранговым отношениям. |
Доминанты, субдоминанты и низкоранговые особи
Доминирование - превосходство одной особи над другой - проявляется на основе многих поведенческих реакций. Доминант первый поедает пищу, определяет направление движения группы, имеет преимущество при выборе полового партнера и пользуется массой других привилегий. Собаки легко определяют доминанта как по запаху, так и по набору демонстративных поз.
Какова же основная функция доминантов? Та же, что и у человеческих правителей - поддерживать определенный порядок в группе: активно вмешиваться в любые внутригрупповые конфликты, вовремя пресекая внутриранговые разборки. Иными словами, все конфликты внутри стаи, все посягательства на установленный порядок вожак воспринимает как личный вызов ему. У волков и гиеновых собак доминанты, в первую очередь, покровительствуют щенкам, не давая другим особям их обижать. Кроме того, первыми принимают на себя удары извне, защищая группу от серьезного нападения чужаков. Прежде всего поэтому они находятся в постоянно стрессовой ситуации и не всегда реализуют свои привилегии в выборе половых партнеров.
Доминантами у собак, как правило, не становятся, а рождаются. Дело в том, что доминантность, как и агрессия, определяется соотношением гормонов, а биохимические показатели организма передаются по наследству. Не вдаваясь подробно в физиологию, можно отметить, что главной способностью доминантов является быстрое вхождение в стресс и столь же быстрый выход из него - это, если можно так выразиться, и определяет успех доминирования. «Слабые духом» низкоранговые особи, попав в стрессовые условия, рискуют заболеть и даже погибнуть. Вот почему у потомства высокоранговых родителей имеется больше шансов самим стать доминантами, чем у отпрысков рядовых членов сообщества, особенно если они принадлежат к большой стае, владеющей достаточно обширной территорией с большими кормовыми запасами.
Эти шансы резко уменьшаются в парах отец-сын, мать-дочь на ограниченной территории (например, в городской квартире). В этом случае происходит подавление родителем молодого животного - собственного чада (вплоть до гормонального, на уровне запаховой коммуникации). Поэтому учтите, что, оставив себе детеныша своей суки или «алиментного» щенка от кобеля, вы можете получить трусоватого подхалима.
На мышах доказано существование двух типов доминантов - нормальных и сверхагрессивных. Первые, «отранжировавшись», разобравшись по ступеням иерархии, устанавливают правильные отношения, вторые - не реагируют на позу подчинения и нападают на всех без разбора, даже на самок. Такие сверхагрессивные животные (так называемые сверхдоминанты) обычно страдают от гормональных нарушений. У копытных такие особи и в естественных условиях ведут жизнь «одинцов».
Думаю, сверхдоминанты существуют и у собак (общепризнано, что поведение отдельных «неуправляемых» кобелей, в частности, южнорусских, кавказских и среднеазиатских овчарок, ротвейлеров, реже - представителей других пород, объясняется не только дефектами воспитания и развития, но и нарушением гормонального статуса).
Кроме доминантов, имеются субдоминанты, готовые, при определенных условиях, занять вакантное место доминантов, что блестяще иллюстрируется словами известной песни группы «Машина времени»: «И, первые, вам не положено спать - по следу идут вторые». Если у волков, как правило, регулярно размножается только пара матерых зверей-доминантов, то у собак значительное количество потомства оставляют и субдоминанты. Они же иногда берут на себя функцию лидеров. Понятия «лидер» и «вожак» имеют определенные различия, хотя в переводной литературе их часто путают. Лидер у копытных, а также у псовых - животное с ярко выраженным исследовательским поведением -определяет направление движения группы, но не пользуется всем спектром привилегий вожака. Бывает, что у какого-нибудь субдоминанта имеется повышенный пищевой инстинкт, тогда и до запасов пищи он доберется первым. У диких псовых оставшиеся без пары субдоминанты помогают выкормить помет более высокоранговых особей или усыновляют сирот. Самкам в таких случаях помогает механизм ложной беременности, а самцы просто обнаруживают несвойственное им чадолюбие и играют роль «добрых дядюшек» при чужих щенках. Субдоминанты первыми кидаются отгонять чужаков.
В Таджикистане, в двух московских питомниках (среднеазиатских овчарок и чукотских ездовых) и в стаях безнадзорных животных я неоднократно наблюдала ситуации, когда высокоранговые суки «подбивали» к нападению на чужаков (собак или людей) молодых низкоранговых сородичей, делая в сторону пришельцев ложные выпады. При реальном нападении на стаю агрессивно настроенного чужака (если в дело не вмешивался человек), ситуация резко меняется и «в бой идут одни старики», то есть высокоранговые кобели и суки, а молодые собаки поддерживают их морально.
При этом волчицы и суки аборигенных пород собак ведут себя по отношению к конкуренткам значительно более жестко, чем кобели. Самцы, как правило, реагируют на позу подчинения и дают противнику уйти, в то время как суки - убивают соперниц, (если те не находятся с ними в какой-либо степени родства), освобождая территорию для своего будущего потомства.
В целом, суки предпочитают высокоранговых кобелей, но иногда они «отдаются» низкоранговым ухажерам. Смысл такой «измены» вожаку логичен: сохранить в популяции нужный уровень изменчивости, ведь не каждый щенок должен рваться к собачьему престолу.
Доминанты, занявшие свое место, ранжируются редко. У волков и собак аборигенных пород я неоднократно наблюдала, как гораздо чаще подобные разборки происходили у самоутверждающихся субдоминантов.
Что касается низкоранговых особей, то они, как правило, никогда не становятся доминантами. У крыс, которых исследовал ряд иностранных авторов (Blanchard D.C., Brush M., Lee J., Blanchard R., 1995), доминанты обнаруживали меньше отклонений в поведении от нормы, а также в нейрофизиологическом, эндокринном и морфологическом статусе, чем низкоранговые особи. У подчиненных наблюдались резкие изменения в защитных реакциях, половом, исследовательском поведении и в биохимических процессах. Кроме того, у них сохранялся высокий уровень смертности.
Однако у собак подчиненным членам стаи живется не так уж плохо. Далеко не всегда они оказываются в положении всеми обижаемых парий, а значит - в хроническом стрессе. Их жизненная установка «я маленький, я слабенький, меня нельзя обижать» и сразу принимаемая при этом поза подчинения обеспечивают защиту от более высокоранговых особей. Свою угрозу те обычно ограничивают предупреждением, строго следуя правилу: «лежачего не бьют», в результате чего низкоранговым частенько удается безнаказанно урвать лучшие куски. Кроме того, они бывают не лишены полностью участия в размножении. Иногда суки, повязавшиеся с высокоранговым кобелем, вдруг «отдаются» и низкоранговому.
Когда и как формируется иерархия
Впервые продемонстрировать свое ранговое положение щенки пытаются в период социализации - от трех до десяти недель. Опытный заводчик, наблюдая за игрой щенков, сразу может определить, кто из них старше рангом. Это видно по зачаткам демонстративных поз (с возрастом позы становятся более четкими), по степени активности, охотному знакомству с новыми людьми и вещами, способности первым добираться до еды или отнимать игрушки у сверстников и охранять их, проявляя агрессию.
Ранги закрепляются или изменяются в ювенильном периоде - от 10 недель до двух лет. Это происходит под влиянием средовых и социальных факторов. К средовым относятся условия содержания. Собака из питомника, выросшая в вольере и лишенная прогулок, может обладать высоким рангом на своей территории, но в другом месте она будет проявлять трусость и принимать позу подчинения перед незнакомыми собаками. Повышению ранга способствуют социальная поддержка со стороны высокоранговых членов стаи (например, человека) и эксклюзивное обладание новой информацией. Социальными факторами формирования ранговых отношений являются: общение со сверстниками (от трех до семи месяцев оно должно быть обязательным!), поддержка со стороны вожака-хозяина и взаимоотношения со старшей собакой (если щенок рос в обществе другой собаки).
Собака, которую хозяин растил с щенячьего возраста и при этом регулярно водил гулять по незнакомым маршрутам, знакомил с новыми предметами и явлениями, легко закрепляет свой высокий от рождения ранг. Социальная поддержка вожака (человека) «делает» доминанта из субдоминанта, а иногда даже низкоранговой особи.
В деревне дворовые псы, завидев человека с чужой собакой, активно облаивают обоих. Так же поступают беспризорные собаки. Иногда они решаются напасть на чужаков (это зависит от поведения человека и ранга идущей рядом с ним собаки), но значительно чаще их удается отогнать и держать на почтительном расстоянии. Поэтому некоторые бродячие собаки «пристраиваются» к случайному прохожему, торопливо «выказав ему свое почтение» (приседают на лапах, машут хвостами) и в подобном сопровождении проходят через опасную «вражескую» территорию. По моим наблюдениям, социальная поддержка человеком среднеазиатских овчарок, живущих в свободных условиях у себя на исторической родине, резко повышает ранг собаки и... самого человека. Если на одиноко идущего незнакомца (а тем более - собаку) овчарки немедленно бросались, то «стая», состоящая всего из двух членов: человека с собакой, даже не вызывала облаивания! Однако реакция аборигенов сильно зависела от самого человека (боится он собак или нет) и, опять же, от ранга и поведения его собаки. Подобное мне доводилось наблюдать у чукотских ездовых. Собачья упряжка - это семейная группа, куда добавляются молодые особи собственного разведения (владельца упряжки), реже - чужого. Каюр «назначает» вожака, уделяя ему больше внимания, ставя его на определенное место в упряжке. Правда, обычно он выбирает самого сильного и смышленого, и «угадать» доминанта (или, в крайнем случае, субдоминанта) оказывается довольно легко. Более слаженно работает та упряжка, где выбор человека совпадает с природным дарованием лидера и где меньше чужих по крови собак.
Зарубежные исследователи моделировали стайное поведение собак, создавая стаи из разных пород. При этом выяснилось, например, что фокстерьеры более агрессивны, чем колли, однако и у тех и у других установление ранговых отношений снижает количество конфликтов. В сообществах спаниелей драк не бывает вообще. В сообществах иберийско-андалузских гончих стая распадалась на более мелкие агрегации, образованные, в первую очередь, кобелями, к которым избирательно присоединялись те или иные суки (Corvillo M., Castello V., Arias de Reyna L., 1984).